導(dǎo)語(yǔ)

為什么人腦僅占2%的體重，卻消耗了人體20%的能量？人腦與計(jì)算機(jī)之間誰(shuí)的能耗更高？大腦的代謝模式怎樣啟發(fā)計(jì)算機(jī)與人工智能設(shè)計(jì)？最近的研究發(fā)現(xiàn)，大腦在處理計(jì)算與通信兩種任務(wù)時(shí)，代謝模式不同，且大腦通信的代謝成本遠(yuǎn)高于計(jì)算。大腦能耗研究也為下一代高性能低功耗計(jì)算機(jī)的研發(fā)提供了啟示。

研究領(lǐng)域：大腦能量消耗，最優(yōu)計(jì)算，神經(jīng)計(jì)算，信息處理

1. 大腦能量消耗之謎

人腦僅占體重的 2%，卻占人體代謝負(fù)荷的 20% [1-3]，單位質(zhì)量的代謝成本是肌肉的10倍。另一方面，大腦能在大約 20 W 的能量預(yù)算下創(chuàng)作詩(shī)歌、藝術(shù)以及設(shè)計(jì)航天器——考慮到用來(lái)寫(xiě)作這篇文章的計(jì)算機(jī)就需要 80 W 的能耗，大腦的能耗簡(jiǎn)直微不足道。

大腦中何處消耗能量，能量被用來(lái)做什么？為什么大腦的代謝成本相對(duì)于其她生命活動(dòng)如此高昂？大腦又是如何實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)高于硅基產(chǎn)品的能量效率？

許多經(jīng)典論文都研究過(guò)這些問(wèn)題。Attwell 和 Laughlin [4] 進(jìn)行了詳細(xì)的生物物理估計(jì)，表明神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì)釋放的突觸后效應(yīng)合起來(lái)占大腦三磷酸腺苷（ATP，生物體最直接的能量來(lái)源）消耗的 80%，這一結(jié)論也得到了神經(jīng)生理學(xué)和解剖學(xué)的支持 [5, 6]。

許多研究探討了這種能量消耗的結(jié)構(gòu)及功能后果，包括限制大腦尺寸和縮放規(guī)律（size and scaling）、有效連線(xiàn)模式、模擬（分級(jí)電位）與數(shù)字（尖峰）信號(hào)、分布式神經(jīng)代碼、沿神經(jīng)束的信息流量分布及其規(guī)模分布，還有計(jì)算異質(zhì)性和效率等[8-17]。Sterling 和 Laughlin [18] 對(duì)這些想法進(jìn)行綜合，得出一系列大腦的設(shè)計(jì)原則。Levy 和 Calvert [19] 提出了哺乳動(dòng)物大腦功率預(yù)算的功能解釋?zhuān)?/span>表明通信的代謝成本比計(jì)算高得多，并探索了神經(jīng)回路組織的功能后果。

2. 大腦中的通信和計(jì)算

Levy 和 Calvert [19] 以早期文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，主要關(guān)注人腦中不同信息處理模式的相對(duì)能耗，而不是細(xì)胞層面不同功能的能耗。她們對(duì)通信和計(jì)算做出了關(guān)鍵的區(qū)分：“通信”一般是指信息點(diǎn)到點(diǎn)的傳輸（可能以某種方式編碼），不包括表征轉(zhuǎn)換、特征提取或決策的映射。大腦中通信的一個(gè)例子是視覺(jué)信息沿視神經(jīng)從眼睛到中央大腦的傳輸，這個(gè)過(guò)程中視覺(jué)信息保持不變。“計(jì)算”是一個(gè)更微妙的概念，通常從輸入-輸出轉(zhuǎn)換的角度來(lái)理解。

Levy 和 Calvert 在先前工作的基礎(chǔ)上，將每個(gè)神經(jīng)元視為對(duì)自身輸入中的潛在變量進(jìn)行“微觀估計(jì)或預(yù)測(cè)”，并在脈沖間隔內(nèi)（神經(jīng)元兩次傳輸信號(hào)的動(dòng)作電位之間）對(duì)輸出進(jìn)行編碼。微觀估計(jì)和預(yù)測(cè)是極其一般化的框架，能夠包含神經(jīng)計(jì)算的其他觀點(diǎn)（如將神經(jīng)元視為動(dòng)力系統(tǒng)或邏輯門(mén)），并且還包含了單個(gè)神經(jīng)元在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的計(jì)算功能。同樣，脈沖間隔中信息編碼的形式也包含多種可能性，如速率編碼和模式編碼。因此，大腦中神經(jīng)元“計(jì)算”的一個(gè)例子可以是 V1 區(qū)（見(jiàn)圖1） 中的一個(gè)細(xì)胞對(duì)視神經(jīng)輸入信號(hào)的估計(jì)或預(yù)測(cè)，并將其編碼為視覺(jué)上某個(gè)物體（如一條水平線(xiàn)）的存在。

圖1.初級(jí)視覺(jué)皮層（V1），位于大腦內(nèi)側(cè)枕葉的距狀溝中（后腦勺左右側(cè)）。

V1是皮層中的“第一個(gè)”視覺(jué)處理區(qū)域， LGN（外側(cè)膝狀體核，位于丘腦，接受視網(wǎng)膜大部分視覺(jué)信息輸入）將大部分軸突信號(hào)發(fā)送至V1皮層。

從這個(gè)角度出發(fā)，作者對(duì)比了計(jì)算中涉及的單位脈沖間隔的興奮性電流中恢復(fù)離子梯度的 ATP 成本，以及通信中涉及的諸如軸突靜息電位、動(dòng)作電位和囊泡回收等成本，最終得出結(jié)論：通信相關(guān)的生物物理過(guò)程消耗的能量是計(jì)算相關(guān)過(guò)程的 35 倍（生物相關(guān)單位以每秒消耗 ATP 分子計(jì)，物理單位以每秒消耗焦耳計(jì)） [19]。

通信與計(jì)算能耗的巨大差異為參考文獻(xiàn) [4] 中隱含的發(fā)現(xiàn)證明，其作者表明神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì)釋放的突觸后效應(yīng)支配著大腦的功耗。來(lái)自參考文獻(xiàn) [15] 的另一條證據(jù)表明，神經(jīng)元中的線(xiàn)粒體分布會(huì)追蹤放電率和突觸傳遞，因此軸突的粗細(xì)很可能取決于突觸終端的能耗需求，她占哺乳動(dòng)物大腦能耗的 65% [20]。

在先前建立的框架中，文獻(xiàn)[4]與[15]中描述的高能耗過(guò)程都是通信過(guò)程，不包括文獻(xiàn)[19]中的計(jì)算過(guò)程。有趣的是，Levy 和 Calvert 還估計(jì)，27% 的皮層能量支出是用于與突觸發(fā)生相關(guān)的過(guò)程，例如通過(guò)肌動(dòng)蛋白聚合、膜合成和摻入，以及相關(guān)的細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)。這進(jìn)一步細(xì)化了先前的能量預(yù)算，表明大腦將四分之一以上的能量用于促進(jìn)持續(xù)學(xué)習(xí)，這與我們對(duì)大腦的印象相一致。

圖2.一個(gè)典型的神經(jīng)元由胞體（cell body），樹(shù)突（dendrite）和軸突（axon）組成

軸突的最遠(yuǎn)端是突觸（synapse），神經(jīng)元可以通過(guò)突觸將信號(hào)傳輸?shù)搅硪粋€(gè)細(xì)胞。

3. 大腦耗能對(duì)計(jì)算機(jī)設(shè)計(jì)的啟發(fā)

在物理層面，Levy 和 Calvert 計(jì)算出皮層灰質(zhì)消耗了大約 3 W 的功率，而根據(jù)大腦葡萄糖攝取量，估計(jì)大腦功率消耗為 17~20 W [1 , 2]，其中 10% 在正常情況下未被使用，大約 9W 以熱量形式耗散，剩余能量為大腦其余部分供能。

對(duì)皮層灰質(zhì) 3 W 的功耗估計(jì)與 Lennie [21] 早期工作的結(jié)果一致。但 Lennie 使用 20 年前可用的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)大腦能量預(yù)算的劃分略有不同——大腦50%的功耗用于與神經(jīng)電信號(hào)活動(dòng)（即計(jì)算和通信）無(wú)關(guān)的過(guò)程。該結(jié)論與當(dāng)前研究的差異部分來(lái)自于生物物理數(shù)據(jù)，包括對(duì)突觸數(shù)量及其接通率（success rate）的估計(jì)。新的估計(jì)還表明，灰質(zhì)中每個(gè)神經(jīng)元的能耗大約為2×10-9W，這與 Herculano-Houzel的工作一致[22] 。

Levy 和 Calvert 根據(jù)噪聲神經(jīng)積分器輸入和輸出之間的互信息，來(lái)估計(jì)大腦每焦耳能耗所計(jì)算的信息比特?cái)?shù)。在這個(gè)定義下，他們發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元每比特的計(jì)算能耗是 Landauer 理想熱力學(xué)極限*[23] 的108倍。他們認(rèn)為這一巨大差異源于通信成本（Landauer 忽略了這一點(diǎn)）和生物需要快速響應(yīng)行為的計(jì)算需求。通信成本和快速計(jì)算需求這兩個(gè)約束無(wú)疑是相關(guān)的，研究人員希望在未來(lái)仔細(xì)檢驗(yàn)關(guān)于計(jì)算的定義，以及由活細(xì)胞計(jì)算施加的生物物理約束。

*譯注：Landauer 原理表明，擦除1比特信息在理論上至少要產(chǎn)生kBTln2 的能量耗散，這被稱(chēng)為L(zhǎng)andauer極限。

在 Levy 和 Calvert 的分析中，能量預(yù)算和每焦耳能耗所計(jì)算的比特?cái)?shù)都取決于一個(gè)參數(shù)：皮質(zhì)錐體神經(jīng)元的平均輸入突觸數(shù)乘以她們的接通率。他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)這個(gè)參數(shù)大約為 2000 時(shí)，每焦耳能耗所計(jì)算的比特?cái)?shù)估值將最大化，接近于他們從數(shù)據(jù)中得出的值。這個(gè)有趣的結(jié)果讓人想起之前使用能源效率來(lái)理解神經(jīng)放電應(yīng)該如何組織的研究 [11, 13]，以及信息應(yīng)該如何在大腦中的細(xì)胞和結(jié)構(gòu)之間進(jìn)行分配的研究 [14, 17]。這項(xiàng)新工作為更精細(xì)地分析大腦中的回路結(jié)構(gòu)以及大腦如何劃分計(jì)算任務(wù)打開(kāi)了大門(mén)。

圖3. 大腦中的計(jì)算分布在網(wǎng)絡(luò)中通信的特定組件之間。

綠色圓圈表示皮質(zhì)區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，每個(gè)區(qū)域執(zhí)行不同的功能。橙色三角形表示錐體細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)，她們通過(guò)協(xié)作計(jì)算單個(gè)皮質(zhì)區(qū)域的功能。Levy 和 Calvert 認(rèn)為基本單元的計(jì)算成本相比于她們之間的通信成本而言微不足道。

Levy 和 Calvert 的結(jié)果與在持續(xù)計(jì)算和通信方面解釋區(qū)域腦代謝的功能性磁共振成像（fMRI）測(cè)量值是相關(guān)的。新數(shù)據(jù)也適用于對(duì)大腦演化的研究，如針對(duì)大腦代謝成本高昂 [7] 及代謝生理上限制大腦結(jié)構(gòu) [8, 22] 的研究。

Levy 的研究結(jié)果也會(huì)引發(fā)工程師對(duì)設(shè)計(jì)下一代低功耗智能計(jì)算設(shè)備的興趣。研究指出由大腦灰質(zhì)完成的計(jì)算和通信僅需3W的功率，即使加上用于保溫的9W功率，這一功耗也比典型的筆記本電腦低出近一個(gè)數(shù)量級(jí)。

先前的工作表明，信息處理速率和能耗間存在的收益遞減規(guī)律將推動(dòng)計(jì)算機(jī)向異構(gòu)架構(gòu)發(fā)展，在這種架構(gòu)中，整體功能在各尺度上通過(guò)大量特定單元間的協(xié)作涌現(xiàn)，每個(gè)特定單元以物理基質(zhì)決定的最高效率處理信息[17]。Levy 和 Calvert 的論文表明，這種向異構(gòu)架構(gòu)的轉(zhuǎn)變必須平衡好不同組件之間的網(wǎng)絡(luò)學(xué)習(xí)成本和通信成本，因?yàn)楸M管每個(gè)單元的計(jì)算成本相對(duì)較低，但單元間的通信成本將是高昂的。

Vijay Balasubramanian | 作者

張澳 | 翻譯

梁金 | 審校

鄧一雪 | 編輯

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